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1.苦草属(VallisneriaL.)植物

苦草属(Vallisneria)隶属于水鳖科(Hydrocharitaceae),是沉水草本植物,该属植物广泛分布于全世界,有10-14种。《中国植物志》中记录我国有3种,广泛分布于南北各省,在淡水湖泊、沟渠、池塘、内河航道的静水或流水中均能很好地生长。作为水生态系统的主要初级生产者,苦草生态适应性广,吸附污物能力强、与藻类相互竞争营养盐、降低水面风浪、抑制藻类生长、沉积水体营养盐、降低湖水的营养盐含量以及为水生动物提供觅食和庇护场所,是减少水体污染,缓解水体富营养化程度的重要沉水植物。

2.国内苦草的历史名称和分类

根、茎、叶、花、果实的差异大多数情况下不需精密的仪器设备,借助简单工具就可测量、鉴别,而且更加直观和简单,造成人为误差可能性最小。但是形态鉴定最难解决的问题是具有细微差异的近缘种或者区别近似种,尤其对于经验不够丰富的鉴定者而言更加困难,由于形态极相似,因而往往找不到好的形态特征。由于苦草属植物繁殖器官微小,野外不易观察,物种间性状相似性高且不同生境下形态可塑性大,因此对苦草属植物的区分比较困难,历史上对其分类界定出现较混乱的情况,同样国内对苦草属植物的分类也存在很多争议。

目前公认原产我国的苦草主要是三种:苦草(Vallisnerianatans(Lour.)H.Hara)、密刺苦草(Vallisneriadensesenulata(Makino)Makino)、刺苦草(VallisneriaspinulosaYan)

颜素珠等认为是五种:苦草(VallisneriaspiralisL.)、密刺苦草(Vallisneriadensesenulata(Makino)Makino)、刺苦草(VallisneriaspinulosaYan)、亚洲苦草(VallisneriaasiaticaMiki)、大苦草(VallisneriagiganteanGracb)(原产台湾)

刁正俗等认为是6种:苦草(VallisneriaspiralisL.)、密刺苦草(Vallisneriadensesenulata(Makino)Makino)、刺苦草(VallisneriaspinulosaYan)、亚洲苦草(VallisneriaasiaticaMiki)、大苦草(VallisneriagiganteanGracb)(原产台湾)、密齿大苦草(Vallisneriagiganteanvar.biwaensis(Miki)Kitamura)

陈耀东等认为是3种:苦草(Vallisnerianatans(Lour.)H.Hara)、密刺苦草(Vallisneriadensesenulata(Makino)Makino)、刺苦草(VallisneriaspinulosaYan)

陈耀东等认为国外其他引进品种6种(水族行业):螺旋兰(VallisneriaasiaticaMikivar.biwaensisMiki)、扭兰(VallisneriaamericanaMichx)、韭菜兰(VallisneriaspiralisL.)、大水兰(VallisneriagiganteanGracb)、红水兰(VallisnerianeotropicalisVict)、丝带兰(VallisneriagracilisF.MBailey)

3.矮生苦草

除文章和专著对于苦草属名字使用混乱外,工程应用也可以说是众说纷纭,尤其近年来矮生苦草、矮苦草、四季常绿苦草、四季常青苦草、四季常绿矮苦草等名字层出不穷。

由形态区别可知,矮生苦草肯定不是刺苦草,因为刺苦草棘刺明显产冬芽、也不是苦草,苦草一年生雌花多,更接近密刺苦草,但也有部分差异:矮生苦草仅叶缘中上部有微齿,密刺苦草叶缘具密刺;矮生苦草子房三棱形不明显,密刺苦草三棱形明显;矮生苦草雌雄花不同期未见成熟种子,而密刺苦草雌雄花同期且有成熟种子。

刺苦草两个典型特征,冬芽、刺密且多密刺苦草子房,明显三棱形,无刺苦草茂密的雌花和雄花

(1)矮生苦草的季节性

矮生苦草所谓的四季常绿只不过相对而言,当其他条件一致时,若水温小于10℃,生长缓慢,生物量、叶片数、分蘖数、根长相应减少,水温小于4℃,基本停止生长。在温和的南方地区,静止湖面冬天不结冰或冰层薄的条件下,矮生苦草叶片能完整过冬,以长江为界,越往北冬天冰层越厚冰期越长,叶尖开始冻烂直至整株叶片剩下地下部分,当然这也还仅是相对而言,如果水深(比如水深超过1.5m,苦草高度长到50-60cm),水底温度接近4℃,苦草依然可以保持更长的绿叶。例如在上海地区冬天(1-2月份),叶尖腐烂3-5cm,到了北京地区,叶片可能就完全腐烂,当然也要看水深,水体是否流动也会保持绿叶,视情况而定而已。

年水面结冰2-3cm苦草叶片局部被冻伤

(2)矮生苦草个体矮、分芽多、直立茎长的特点

工程应用上一致认为矮生苦草长得矮,确实不假,但并不是真正意义上的独有特性,苦草的可塑性较强,水温、底泥、光照、水深都会使其在形态上产生很大变化,例如苦草在资源斑块性环境中具有生境选择能力,通过克隆生长将更多分株集中到有利生境,而最适分配理论(optimalpartitioningtheory)指出,植物应对环境变化会调整资源在根、茎、叶及繁殖间的分配,使更多资源分配到与生产力有关的组织器官。苦草叶长随着水深增加而增加,叶宽随着水深的增加而减小,因此叶片比表面积增大,苦草在30-cm水深光照充足时通过克隆繁殖及横向生长,增加了单位面积的株数,而在-cm水深则通过减少克隆繁殖及垂直方向生长,从而增加垂直方向生长(叶长),叶宽和叶长对水深的响应提高了光照获取能力,并增加了单位面积苦草的生物量。这就是为什么有时候水草苗圃(保持水位50-80cm)生产出来的苗很规整保持20-30cm更有5-10cm,一旦种植在项目上(-cm)会出现50-80cm的高度。

不同水深矮生苦草高度矮生苦草直立茎

矮生苦草发达的侧芽

(3)偶见伞状花序及雌雄同株

通常苦草雌花佛焰含一个圆柱形或三棱形子房,先端2裂,裂片圆钝或三角形,花梗甚长,直至将花托出水面,受精后螺旋状收缩。在矮生苦草中,我们发现一个佛焰苞包含3个子房的情况,这种花的形态应该可以称为伞状花序。

左图为正常雌花(1朵),右图为非正常雌花(3朵)

对于伞状花序有记载的可能是这篇文章,下文中介绍了拥有伞状花序的两种美洲苦草(Vallisneriaamericana),但两种花序也有不一样的特点,V.americanavar.biwaensis花序的雌花数量少但个体大,而V.americanavar.americana的花序的雌花数量多,几朵正常的雌花伴生很多非正常的雌花(很小)。该文章还指出一个现象:V.americanavar.americana花序中的小花没有花柱或很少雌蕊,甚至出现了雄蕊,即一朵花既有雌蕊也有雄蕊的现象,即出现了雌雄同株的现象。然而我们的矮生苦草顶多是出现了类似V.americanavar.biwaensis花序的偶然现象,并不会像后者出现雌雄同株的情况,而且我们发现伞状花序是在7月份,等到9月份我们再次去寻找已经没有了。

4.矮生苦草最有可能归于什么品种

为了想知道矮生苦草究竟属于什么品种,我们从基地(上海浦东临港新城)取样,通过质检合格的DNA用ITS4/ITS5引物扩增,PCR产物由上海生工测序,测序结果通过MAGA软件建树,比对序列为同科的虾子草属(Nechamandra)、水筛(Maideniarubra)。

若以靴带值50为界,从ITS序列亲缘关系上看,样品中的矮生苦草和苦草(Vallisnerianatans(Lour.)H.Hara)情缘关系更近。

样品苦草进化树

另外,将序列结果在NCBI里blast后出现如下结果,排第一的是Vallisneriasp.Christensens.n.internaltranscribedspacer1,partialsequence;and5.8SribosomalRNAgeneandinternaltranscribedspacer2,



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