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苦草：拉丁学名：Vallisnerianatans(Lour.)Hara，别称蓼萍草，扁草。为多年生无茎沉水草本，有匍匐茎。生于溪沟、河流等环境之中。分布在中国的多个省区；伊拉克、印度、中南半岛、日本、马来西亚和澳大利亚等地也有。有药用、观赏、经济等多种价值。

我国的三种苦草的主要特征：苦草叶脉光滑无刺，刺苦草和密刺苦草叶脉上有密而明显的刺；苦草雄蕊1枚，刺苦草和密刺苦草雄蕊2枚；苦草果实圆柱形，光滑、刺苦草果实三棱状圆柱形，棱上有密刺，种子有翅；密刺苦草具有多年生宿根。

苦草

苦草的生物学特性

①苦草生活史

苦草是多年生草本，分布在亚热带地区的苦草，冬季地上部分死亡，以冬芽或种子越冬，春季从冬芽或种子开始萌发，且随气温上升开始缓慢生长，夏季为快速生长期，最大生物量一般在9月份出现。开花期是5-8月，结果期为8-10月。

②苦草繁殖方式

苦草有无性和有性两种繁殖方式。

1）无性繁殖

苦草冬芽的第2节间在春天形成一个或两个根状茎，并快速形成致密的丝状体幼芽，幼芽向上萌发绿叶；向下长出须状根形成苦草母株，又可再生出匍匐茎形成子株和根茎网络。

2）有性繁殖

苦草为雌雄异株，雄花小、量大，每株雄株产生花粉约47万粒，一天内释放花粉两次；雌花花柄的高矮常与水深正相关，有利于遇到雄花受粉，完成受粉后花柄螺旋状收回，在水下发育成果实，在晚夏或早秋，部分果实破裂，释放种子。

3）繁殖方式的选择

不同苦草其繁殖方式略有不同，比较刺苦草和苦草是发现：刺苦草为多年生，以无性繁殖为主，少量进行有性繁殖；而苦草以有性繁殖为主。刺苦草冬芽苗(无性繁殖器官)比苦草有性苗更有竞争优势，而苦草有性苗比刺苦草有性苗更有竞争优势。这种繁殖方式的对策，使两个近缘种得以共存。

苦草生长的影响因素

小编根据国内研究成果，系统梳理整理出影响苦草生长的因素有：水深、气温、光照、水质、土壤基质、溶解氧、盐度和其他等因素。

①水深对苦草生长的影响

沉水植物生长受水深的影响较大，生态系统恢复重建时，需根据水深配置不同的植物。研究表明水深梯度的变化对苦草的叶片生长及叶绿素含量有影响，但对生物量的分配作用不明显。比较几个水深梯度，发现在~cm的水深范围苦草生长较好。不同沉水植物的耐受水深能力各不相同。其中，苦草耐受水深范围最广，在2m水深以内生长良好；而轮叶黑藻在0.5m水水深内相对生长率最高，最深耐受水深为1.5m；金鱼藻仅在表层水中生长情况最好，1.5m水深时基本死亡。

研究发现苦草生物量及无性系分株数随水深梯度的增加显著降低，其株高随水深增加呈先升后降的趋势。顾燕飞等的试验表明，随着水深增加，苦草单位面积株数和匍匐茎数明显下降，但叶片长度、宽度、厚度、面积、匍匐茎长度、茎粗和块茎粗随水深显著增加。水深1.4~2.2m的范围内，刺苦草有性繁殖体的生物量、有性繁殖体的收获系数和繁殖体个数都随水深的增加而减少；水深2m以下；随着水深的增加；刺苦草的地上生物量和地下生物量逐渐增加；水深超过2m后，生物量显著减少，刺苦革的有性繁殖受限。

②气温对苦草生长的影响

苦草属植物在我国广泛分布，对温度的适应范围广，但不同品种仍有区别，所以需根据地域差异选择合适的苦草品种。密刺苦草主要分布于南方，适应年平均气温20-22℃；华中地区苦草生活的年平均气温为16-17℃；华北地区的苦草生活年平均气温为3-4℃。

③光照对苦草生长的影响

1）光强对苦草生长的影响

通过比较狐尾藻、金鱼藻、苦草、菹草和黑藻的光合作用，发现这5种沉水植物的光合作用都表现出强光抑制现象，其中，苦草对光的需求最低，即光补偿点最低，适于在低光照条件的水下生长，不耐强光。另一项研究比较苦草和竹叶眼子菜对低光的适应能力，实验表明苦草适应低光能力更强，所以苦草在水体中空间布置更靠下。

通过比较不同光照强度下苦草的生长情况，研究表明，苦草在光照较强的45%日光下为抑制作用，光照最弱的2.5%日光下为促进作用，在光强10%日光下没有明显作用。

对苦草幼苗做了低光适应能力试验，也同样发现苦草幼苗有一定的低光适应能力，光强范围大约是7.1%~43.3%，为在浑浊水体中恢复、重建苦草种群提供了一定的实验依据。

2）光质对苦草生长的影响

光质对苦草幼苗光合色素含量影响差异显著，对叶片叶绿素荧光参数显著影响。相同光质下，苦草幼苗色素含量随光照强度降低而减少。相同光照强度下，光质对色素含量影响显著，10%光照强度下，红光叶片电子传递的量子效率最高，叶片的光合能力最强。

④水质对苦草生长的影响

1）营养化水平对苦草生长的影响

高营养环境影响苦草的碳氮代谢水平并抑制苦草生长，这可能是由于苦草过量富集高营养环境中的氮素造成的；中营养环境中氮的升高会在一定程度上抑制苦草的生长，而磷的升高对苦草生长没有明显抑制作用。另一项研究显示明在中营养(TN=0.8mg/L,TP=0.08mg/L)条件下，苦草的生长情况最佳。

苦草的形态结构随着富营养化程度的加深而发生改变。关于苦草根系形态性状的总根长、表面积、截面积、体积、平均直径和总分叉数等特征参数，生长于贫营养状态的苦草特征参数显著高于生长在富营养状态的苦草。

苦草的过氧化物酶、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶活性及丙二醛含量均随N,P浓度的增加而上升；丙二醛含量随时间延长而上升，POD活性随时间变化呈先上升后下降的趋势；SOD活性随时问延伸呈下降的趋势。

通过实验研究，不同氨氮浓度和光照对苦草种子萌发及幼苗生长的影响，结果显示：氨氮浓度1-8mg/L范围内，随着浓度的升高，苦草种子的萌发率有增加的趋势；氨氮浓度1-16mg/L范围内，随着浓度的升高，不同氨氮浓度对苦草幼苗的生长状态未见有明显的影响。

在富营养条件下(TN4mg/L、TP0.2mg/L)随着铵态氮和硝态氮比例的下降，苦草相对生长率和蛋白质含量先升高后下降，超氧化物歧化酶和谷氨酰胺合成酶活性逐渐下降，硝酸还原酶活性逐渐升高。高浓度铵态氮对苦草生长有明显的抑制作用；当铵态氮浓度小于0.67mg/L时却可以促进苦草的生长。

试验表明:在硝氮为0-25mg/L时，苦草和伊乐藻均明显正增长，且苦草长势更好；在硝氮为~mg/L时，对其生长有轻微的抑制。

在硝氨≤25mg/L时，苦草的净生产力则随着硝氮浓度的增加而缓慢增加，伊乐藻的净生产力变化较小，之后两者均缓慢下降；呼吸作用均无明显变化。

随硝氨浓度的增加，两者的叶绿素含量在波动中缓慢下降，敏感性较低；两者的可溶性蛋白浓度均为单峰曲线，伊乐藻和苦草的高峰值分别在硝氮为和25mg/L。SOD和POD活性的变化总趋势相近，随着胁迫浓度增加而增加，但在高浓度和较长时间胁迫下，其活性下降，POD活性比SOD更容易下降。

2）氮磷比对苦草生长的影响

在室外受控实验条件下,研究富营养水体中不同氮磷比(TN/TP)(12.5∶1、25∶1、50∶1)对苦草生长的影响。结果表明：当TN/TP为25∶1时,苦草的生长状态最好,苦草生物量的增长率最大,附着生物尤其是附着藻类的生长状态最差,对苦草生长的不利影响最小。富营养水体中适宜于苦草生长的TN/TP为25∶1;这一比例的应用具有相对性,当水体营养浓度低于限制水平时,该比例适用,如果水体中营养盐浓度超过限制水平时,该比例则不适用。

3）悬浮物对苦草生长的影响

不同水生植物对沉积物再悬浮的响应不同。通过室内模拟实验，研究了沉积物再悬浮对苦草和马来眼子菜2种沉水植物生长的影响。与苦草相比，马来眼子菜受到沉积物再悬浮的影响较小。所以，马来眼子菜更适合作为先锋植物恢复生态系统，在沉积物再悬浮得到进一步削减后，再恢复苦草等其它种类，从而逐步实现大型水生植被和整个湖泊生态系统的恢复。

⑤土壤基质对苦草生长的影响

试验研究了太湖五里湖主要3种基质类型(沙石、生土、湖泥)对4种沉水植物(苦草、马来眼子菜、金鱼藻、轮叶黑藻)生长的影响，结果表明湖泥较适合这四种沉水植物生长；苦草和马来眼子菜对相对贫瘠的生土有较强的适应性。与生土和湖泥相比较，生长在沙石上的4种沉水植物的生物量和株高最低。苦草的根系活力(TTC)低于马来眼子菜，叶绿素、质膜透性和丙二醛(MDA)的测定结果进一步证明了苦草的根系活力(TTC)低于马来眼子菜。苦草、马来眼子菜和轮叶黑藻对基质有较强的沁氧能力,且苦草最强。

另外，基质磷含量的多寡对苦草形态和生理有不同的影响，在一定磷含量范围内的基质中苦草能较正常生长，过高磷含量的基质则明显抑制苦草的生长。低浓度磷(0.5g/kg)处理基质中苦草生物量增加，增加分蘖新植株；而高浓度(2g/kg)的生物量减少。

⑥溶解氧对苦草生长的影响

研究低氧对苦草生长的影响，试验表明,一个月的低氧(溶解氧平均值1.6mg/L)处理对苦草生长的影响不明显，包括苦草株重、株高、分蘖数及叶片数等指标,但对其种群扩张有不利的影响，对块茎的影响较大，块茎的数量与重量均明显下降。

⑧其他因素

竞争因素对苦草生长的影响

(1)其他沉水植物对苦草生长的影响：伊乐藻的相对生长率为苦草的2-5倍,与苦草相比,伊乐藻具有明显的竞争优势。

另外,通过比较伊乐藻、苦草、金鱼藻、狐尾藻的竞争能力，结果显示，整体上看，伊乐藻与其他相比占据明显竞争优势，苦草具有中下层的生长优势。

(2)螺类对苦草的影响：苦草低密度种植时,螺类牧食对其生长没有显著影响;高密度种植时,螺类牧食活动促进了苦草的生长。

(3)藻类对苦草生长的影响：研究表明水网藻附着苦草叶片后导致叶片光响应能力显著下降。主要表现在:在水网藻主要附着的苦草叶片上部,15d后光系统(PS)的光化学效率显著降低;附着水网藻的叶片通过热的形式耗散掉的能量极显著增加,有效荧光产量、光化学淬灭系数和相对光合电子传递速率、叶绿素A(Chl.a)、类胡萝卜素(Car)和叶绿素a与叶绿素b之比(Chl.a/Chl.b)均显著降。

有机化合物对苦草生长的影响

尹颖[36]等研究有机化合物芘对苦草生长的影响,试验表明苦草对芘暴露比较敏感,0.01mg/L即已显示胁迫效应。芘能够大量富集在苦草叶部。

总结

苦草是生态修复和重建的重要材料，由于受到水深、气温、光照、水质、土壤基质、溶解氧、盐度和竞争等其他等因素的影响,导致苦草的生长和应用受到一定的限制,在特殊环境下的工程应用应搭配其他先锋植物使用。

同时，加强苦草资源化的研究和经济价值的挖掘，是未来的重要的研究方向。

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